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5.41 亿年前开始的寒武纪 ， 地球海洋突然变得热闹起来 ， 整个生物界呈现了爆发式的演化场景 。 尤其是无脊椎动物展现了蓬勃发展的面貌 ， 各个门类的祖先竞相出现 。
同时 ， 生物界首次出现了脊椎动物的最早代表——原始无颌鱼 。 这支无颌鱼类的出现不仅给生物界增添了海洋新成员 ， 而且预示了生物演化即将进入一个崭新的时代 。 但它们称霸海洋只有一段短短的历史 ， 这又是为什么呢？
无颌鱼出现：
脊椎动物展现“初舞台”
在寒武纪大爆发中诞生的昆明鱼是最古老的原始无颌鱼 。 昆明鱼的发现 ， 不仅将包括人类在内的整个脊椎动物演化史向前推进了 5000 万年 ， 而且改写并完善了脊椎动物早期演化理论 ， 对脊椎动物的演化产生了重大而深远的影响 。 从此 ， 脊椎动物作为首次登上演化舞台的新型动物类群 ， 一跃成为生物界举足轻重的演化力量 。
凤姣昆明鱼 。 图片来源：舒德干 ， 2022
无颌类最主要的特征是缺乏上下颌骨 ， 在许多其他方面也非常原始 。
它们的游泳水平并不高 ， 主要依靠身体的扭动而不断前进 。
由于缺乏上下颌骨 ， 它们口如吸盘 ， 不能咀嚼食物 ， 只能靠吮吸甚至仅靠水的自然流动将海洋中的生物或微生物送进嘴里食用 。
它们没有真正的偶鳍 ， 中轴骨骼只是软骨质而不是真正的硬骨质 。
无颌鱼的身体像鱼形动物 ， 在动物分类上被统归于鱼形总目的无颌纲 ， 在进化上要比真正的早期鱼类原始 。 因此 ， 无颌类是最早的脊椎动物 。
甲胄鱼：
奥陶纪末大灭绝的幸运儿
志留纪和泥盆纪是鱼类时代 ， 无颌类和有颌类都已大量出现 。 但在与有颌鱼类的竞争中 ， 甲胄鱼虽然也一度辉煌 ， 最终却只是昙花一现 。 无颌类虽在现生脊椎动物中占极小的物种比例 ， 但是化石记录表明 ， 这一类群在地史时期也曾一度繁盛 ， 并成为当时脊椎动物的主体 ， 这就是志留纪强势崛起的甲胄鱼类 。
志留纪甲胄鱼 。 图片来源：杨定华
甲胄鱼类可能在中晚寒武世就已出现 ， 但在寒武纪中晚期和奥陶纪大部分时间长期沉寂 ， 化石发现寥寥无几 。 奥陶纪所发现的也是零碎化石而已 。 然而 ， 进入志留-泥盆纪时代 ， 甲胄鱼类开始兴旺起来 ， 科学家在世界各地发现了该时期各种各样的无颌鱼类化石 。
科学家发现 ， 这些化石身上披着骨质的甲片 ， 头部和头后侧的结构还没有分开 ， 活动并不灵活 ， 躯干部不具有胸鳍和腹鳍 ， 身体前部具有骨板或鳞甲 ， 因此一般将它们称为甲胄鱼类 。
【没有“上巴”和“下巴”，它们好惨】甲胄鱼类是如何兴起的呢？奥陶纪末期气候剧烈变化 ， 发生了赫南特大冰期 ， 导致了显生宙第一次生物大灭绝 ， 使得无脊椎动物大量灭绝 ， 曾经喧嚣热闹的古生代海洋出现了广阔的生态空位 。 甲胄鱼类因祸得福 ， 在熬过了大冰期后 ， 终于在志留-泥盆纪时期迎来辐射性的演化 。
甲胄鱼类的黄金时代来啦!
化石资料表明 ， 志留纪甲胄鱼类已经演化出以下几大类群：盔甲鱼类、骨甲鱼类、异甲鱼类、花鳞鱼类和缺甲鱼类等 ， 海洋成了甲胄鱼类的天下 。
进入全盛的甲胄鱼类时代 ， 辐射演化出了 300 多种异甲鱼类 ， 200 多种骨甲鱼类和近 100 种盔甲鱼类 。 这些“披盔戴甲”的鱼类体形大小不一 ， 小的体长几厘米 ， 大的几十厘米 。 外表形态差异也很大：异甲鱼类身体呈纺锤形 ， 口周围有扇形排列的口片 ， 或许可以用来刮取食物；骨甲鱼类头甲呈马蹄形 ， 有成对胸鳍 ， 头甲上具特殊的侧区 ， 可能用于容纳如感觉器官等多个器官 。
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