text":"关于线粒体的起源 ， 科学家提出了两种不同的假说——内共生起源和非共生起源 。 顾名思义 ， 内共生是真核细胞的祖先和它吞噬掉的原始细菌一起共生演化 。 相较于非共生起源 ， 佐证内共生起源的结果更多一些 。 但是 ， 在内共生起源本身也存在争议 。 真核细胞的祖先要吞噬细菌需要大量的能量 ， 而此时产生能量的线粒体还没有演化出来 。 这就成了一个先有鸡还是先有蛋的问题：究竟是吞噬在先 ， 还是先有线粒体？
撰文 | 南枝
我们在中学时代的生物课程里便会了解到线粒体（mitochondrion） ， 它是一种普遍存在于真核细胞中的细胞器（也有很少几种真核细胞没有线粒体 ， 如贾第虫属、毛滴虫属等寄生虫） 。 因为它是细胞进行有氧呼吸的主要场所 ， 是细胞中的能量制造工厂 ， 所以我们也把它叫作细胞的“动力工厂” 。
真核细胞中的线粒体从何而来 ， 关系着真核生物的起源 ， 是生物进化研究中的重要课题 。
有关线粒体的起源 ， 如今有两种假说 ， 一种是内共生起源（endosymbiont hypothesis） ， 另一种是非共生起源 。 这两种假说 ， 分别能解释一些线粒体的情况 ， 因此一直以来各有支持者 。
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线粒体的发现
1850年 ， 瑞士-德国生物学家、解剖学家寇里克（Rudolph Kolliker）在实验中观察到了线粒体 ， 并对线粒体进行了分离研究 ， 描述了线粒体的形状和大小 ， 但他当时并不清楚它的功能和内部结构 ， 因此也未对它进行命名 。
到19世纪80年代 ， 随着显微技术的发展 ， 显微镜放大倍数大幅度提高 ， 德国病理学家及组织学家理查德·阿尔特曼（Richard Altmann）在使用高倍显微镜研究细胞的亚显微结构时 ， 在需能细胞（例如肌肉细胞）里发现了大量颗粒 。 他在1886年发明了鉴别这些颗粒的染色方法 ， 并在显微镜下清楚看到了它们在细胞中的分布 ， 他猜测这些颗粒不是细胞自身组成部分 ， 而是与细胞共生的细菌 ， 因此将这些颗粒命名为“原生粒”（Bioblast） 。
1897年 ， 德国生物学家卡尔·本达（Carle Benda）发现原生粒数量众多 ， 且形状有时为线性有时为颗粒 ， 于是将原生粒命名为线粒体（Mitochondrion） 。 之后 ， 科学界就一直使用线粒体作为这种颗粒的正式名称 。
后来对线粒体功能的研究中 ， 科学家发现线粒体是细胞中发生三羧酸循环、电子传递、氧化磷酸化的场所 ， 从而确定线粒体是真核生物细胞进行能量转换的部位 。
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线粒体从何而来？
内共生起源假说
理查德·阿尔特曼在观察到线粒体时 ， 就提出细胞中的这种结构和细菌类似 ， 是共生于细胞中 ， 能够独立自主生活的有机体 ， 但当时并没有实质的证据来证明这一点 。 20世纪20年代 ， 美国生物学家伊万·沃林（Ivan E. Wallin）提出线粒体起源于内共生的假说 ， 即线粒体是由被细胞吞入的细菌演化而来 ， 但当时科学界并不认可他的这一假说 。
直到20世纪70年代 ， 美国生物学家琳恩·玛格丽丝（Lynn Margulis）提出了较为完善的内共生学说——原始真核生物在某些情况下吞入革兰氏阴性好氧细菌 ， 这些好氧细菌在与原始真核生物共存的情况下逐步演化 ， 互相适应 ， 达成互利共生的关系 ， 逐渐形成了线粒体 。 这个共生体系中 ， 寄主（好氧细菌）从宿主（原始真核细胞）处获得营养 ， 而宿主则可利用寄主产生的能量 ， 这样增加了这个共生体的竞争力 。 这一假说 ， 获得了科学界的大力支持 ， 并在之后有很多证据来证明该假说的科学性 。
第一 ， 线粒体具有独立的遗传物质——线粒体DNA和RNA ， 该遗传物质和真核生物细胞核的遗传物质存在差异 ， 而与细菌的更加相似 。
第二 ， 细胞在进行自身繁殖时 ， 线粒体也同时进行增殖、分配 ， 具有独立性和连续性 ， 它的分裂增殖是通过缢裂完成 ， 和细菌类似 。
第三 ， 线粒体本身具有独立完整的蛋白质合成系统 ， 且这个合成系统的多数特征都与细菌蛋白质合成系统相似 ， 和真核细胞蛋白质合成系统具有差异 。
第四 ， 线粒体具有内膜、外膜；内膜与细菌质膜相似 ， 外膜则与真核细胞内膜相似 。 生物学家猜测 ， 在共生体系形成过程中 ， 宿主吞噬寄生的好氧细菌时 ， 宿主的内膜包裹了寄主而形成了线粒体的外膜 。
第五 ， 假说指出在进化过程中 ， 好氧细菌原有的遗传信息大部分已转移合并到寄主细胞中 。 近期研究发现 ， 真核细胞的细胞核中存在呼吸细菌或蓝细菌的遗传信息 ， 印证了假说的观点 。
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