【乌龟的硬壳怎么来的？科学家百思不得其解，成进化论的终极bug】
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万物的进化都是有迹可循的 ， 可有一种生物一次次推翻关于它祖先的推断 ， 让科学家们总是在被\"打脸\"的路上 。 这种生物就是：乌龟 。 乌龟的硬壳是骨头长在了身体外 。 关于乌龟有一个进化论的终极bug：至今没有研究透彻乌龟的壳是按照怎样的路径进化而来的 。
乌龟奇特在哪里？骨骼长在身体外面几乎所有人都见过乌龟 。 花鸟市场出售各种各样的龟类：有各种陆龟 ， 有凶猛的鳄龟 ， 还有入侵物种巴西红耳龟 。
龟类由背甲和腹甲组成的一整个龟壳包裹着 ， 这个坚硬的龟壳由碳酸钙、骨胶原和蛋白质等组成 ， 成分和通常的骨骼类似 ， 可以说乌龟壳是乌龟的一个外骨骼 。
乌龟的肋骨和背甲内侧更是完全生长在了一起 ， 更神奇的是 ， 乌龟的肩关节是长在肋骨内部的 。 也就是说乌龟的肩膀长在胸腔里！想象一下人类的肩膀长在胸腔里会是什么情况 ， 也不难理解乌龟笨拙的动作了 。
还有一个奇特的地方是：乌龟没有牙齿 。 乌龟的嘴巴顶部神似鸟类的喙 ， 由上下两层硬的角质层组成 ， 可以撕开食物 ， 但是无法咀嚼 。
这样一个行动缓慢 ， 骨骼长在身体外面 ， 肩膀长在胸腔内部的动物到底是怎样进化而来的呢？让我们随着时间的脉络 ， 从最原始的乌龟到现在的乌龟一步步探寻乌龟的变化 ， 观察乌龟壳的演化过程 。
最原始的乌龟祖先：无壳似蜥蜴的正南龟
在2.98～2.52亿年前的二叠纪时期 ， 生活着一种早期被认为和乌龟毫不相干的\"蜥蜴\" ， 是目前所能发现得最早的乌龟祖先 。
这种后来被称为\"正南龟\"、\"正南龙\"、\"原龟\"的生物 ， 一度被归类到蜥蜴种群中 ， 直到研究人员将其和早期海龟对比 ， 才确定了其在龟类发展史上作为先祖的地位 。
生活在二叠纪的正南龟 ， 选择了挖掘巢穴的生存方式 ， 而肋骨宽大的个体显然跟精于此道 ， 也许正是自然的淘汰过程 ， 演化出了肋骨宽大的正南龟 。
肋骨宽大是区别蜥蜴和正南龟的一个重要特征 ， 这时候的乌龟还不能被称作乌龟 ， 还是没有壳的正南龟 。
时间推移 ， 当正南龟逐渐消失在历史舞台后 ， 出现了两种更加接近乌龟外形的龟类祖先 ， 这两种\"祖先龟\"的 龟壳又发生了怎样的变化呢？
约2.2亿年前的半甲齿龟和原颚龟已经发展出龟壳如果穿越回1990年代 ， 这个时候公认的最早龟不是上文提到的只是肋骨宽大的正南龟 ， 而是原颚龟 。
原颚龟是在德国的岩石中发现的 ， 具有典型的龟类特征 ， 背甲和腹甲都已长出 ， 没有牙齿 。 在1887年被命名后的几十年间 ， 原颚龟一直被认作乌龟最早的祖先 ， 可原颚龟的特征已经与乌龟非常相似 ， 很难从原颚龟的身上完整的龟壳中探寻出龟壳发展的秘密 。
龟壳究竟是怎么发展而来的？正南龙告诉我们龟甲可能由加宽的肋骨组成 ， 可是肋骨和龟壳完全不一样 ， 龟壳到底是怎么变化而来的呢？与原颚龟几乎同一时期的半甲齿龟给了我们答案：先发展出腹甲 ， 再发展出其他部分 。
半甲齿龟是在中国贵州被发现的 。 它的发现推翻了之前原颚龟是所有乌龟祖先的说法 ， 打脸了这个之前所有人深信不疑的论点 。
顾名思义 ， 半甲齿龟只演化出了一半的龟甲 ， 没有喙 ， 但拥有牙齿 。 这显然是仅肋骨加宽的正南龙 ， 和完全有壳的原鳄龟的中间状态 。
半甲齿龟看起来还不像乌龟 ， 仍然保留了很多蜥蜴的特征 ， 颈部和尾部偏长 ， 四肢可见明显的关节 ， 比乌龟更加灵活 。
但半甲齿龟的腹部已经发展出了板状的腹甲 ， 从背面观察半甲齿龟的化石 ， 还会发现它的肋骨也已经大幅度加宽 ， 使整个骨骼呈现中间宽两边窄的菱形 ， 已经能看到背甲的雏形了 。
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